خرید نهال

 کاربرد هرمون ها و تنظیم کننده های رشد در درختان میوه

هورمون ها(Hormons ). مواد آلی هستند که به مقدار کم در قسمتهای مختلف گیاه تولید می شوند. و در فاصله ای از محل سنتز اثر  اثر خود را نشان می دهند. این مواد در فعالیتهای بیولوژیکی همانند گلدهی، ریشه زایی، تشکیل و رشد میوه، بیدار شدن و خواب رفتن جوانه ها و بذرها، ریزش برگ و موارد مختلف نقش دارند. تنظم کننده های رشد(Growth regulators )، ترکیبات طبیعی و یا مصنوعی بودکه با تقلید از کار هورمون ها در میزان سنتز و محل اثر آنها تأثیر می گذارند. تمامی هورمونهای گیاهی می توانند تنظیم کننده رشد باشند اما همه تنظیم کننده های رشد، هورمون بشمار نمی آیند. برخی از هورمون های گیاهی و کاربرد آنها در درختان میوه به شرح زیر می باشد:

اکسین ها(Auxins)

  اکسین طبیعی در گیاه به صورت اسید ایندول استیک(IAA) فعال بوده و پیش نیاز این ترکیب اسید آمینه تریپتوفان می باشد. در سال ۱۹۲۰ به وجود این هورمون در گیاه پی برده شد و درسال ۱۹۳۱ روش جداسازی و تخلیص این ترکیب آغاز گردید.

 محل سنتز و انتقال اکسینها

 اکسین در برگ های جوان، نوک شاخه، لایه کامبیوم، ریشه گیاه، گل و تخمدان میوه سنتز می شود. انتقال این ترکیب از طریق آوندهای آبکش به صورت درون سلولی(Symplast ) می باشد. سرعت انتقال آن در حدود ۲۰- 4 میلیمتر در ساعت می باشد. غشای سلول های گیاهی به یون اکسین (IAA) تراوا بوده و حامل اکسین موجب ورود یون اکسین به سلول می شود. اسیدایندول استیک که نقش فعال سازی پمپ پروتونی (H⁺) را دارد موجب انتقال سایر مواد به  درون غشای پلاسمای سلول می شود. قبلا برای تشخیص اکسین از روش زیست سنجی(Bioassay) استفاده می شد. برای این منظور از آزمون خمش غلاف یولاف استفاده به عمل می آید.

 ویژگی اکسین ها

اکسین برخلاف جیبرلین که در تولید مریستم های اولیه دخالت دارد، این ترکیب در تشکیل مریستم های ثانویه دخیل می باشد. غلظت های معینی از اکسین موجب تحریک و تولید اتیلن در گیاه می شود و در نتیجه اتیلن سنتز شده باعث ریزش برگ و میوه می گردد. اتیلن در تشکیل آنزیم پکتیناز موثر بوده و این آنزیم با تأثیر گذاشتن بر روی تیغه میانی موجب انحلال آن گردیده و در نتیجه لایه سوایی(Abscission layer) در دمبرگ و یا میوه حاصل می شود که منجر به ریزش آنها می گردد. اکسین در شکل زایی و اندام زایی گیاه مؤثر می باشد. بکر باری و تولید میوه بیدانه از اثرات دیگر اکسین می باشد. در میوه های دانه دار بعد از عمل گرده افشانی و لقاح، اکسین در رشد تخمدان میوه و افزایش تعداد سلولها تأثیر دارد. اما در میوه بی دانه به علل مختلف اکسین بیشتری تولید می شود و موجب رشد تخمدان می گردد. بکر باری احتمال دارد بدون گرده افشانی و تلقیح باشد که در میوه های بیدانه مرکبات، موز مشاهده می شود و تخمدان قادر به تولید اکسین بیشتر می باشد. بکر باری احتمال دارد در اثر گرده افشانی و بدون تلقیح باشد. در این پدیده عمل گرده افشانی موجب افزایش سنتز اکسین می شود. گونه های تریپلوئید که از ژنتیکی عقیم هستند با این روش  مطابقت دارند. در روش سوم بکر باری، گرده افشانی و تلقيح انجام می گیرد اما قبل از اینکه میوه به مرحله رسیدگی برسد، رشد جنین متوقف می گردد. از ویژگی های مهم این هورمون، حرکت قطبی و زمین گرایی مثبت(Positive geotropism) و نور گرایی منفی(Negative phototropism) بوده و در حضور نود تجزیه می شود. اکسین موجب چیرگی انتهایی یا غالبیت انتهایی(Apical dominance)

در شاخه می گردد.

از ویژگیهای مهم اکسین تقسیم سلولی در نقاط رشد گیاه می باشد . این هرمون در تشکیل بافت پینه (Callus) در محل زخم  قلمه ها و تشکیل سرآغازه های ریشه(Root primordial) نقش دارد. در پدیده تاریک رویی(Etiolation) گیاهان فیتوکروم قرمز موجب افزایش سنتز اکسین و در نتیجه منجر به  رشد سریع می شود .

مشتقات مصنوعی اکسین ها

از مشتقات مصنوعی اکسین ها که به طور تجاری استفاده می شوند میتوان به گروه های زیر اشاره نمود : گروه ایندول ها(Indoles) ، شامل ایندول استیک اسید(IAA) و ایندول پروپیونیک اسید(IBA )،، ایندول پروپیونیک اسید(IPA) می باشد. گروه نفتالین ها(Naphthalenes ) شامل نفتالین استیک اسید(NAA)، نفتالین استامید(NAAm) و نفتوکسی استیک اسید (NOA) است. گروه فنوکسی ها(Phenoxies) شامل فنوکسی استیک اسید(POA )، ۲، ٤،-دی کلروفنو کسی - استیک اسید(2,4-D)،تری کلروفنوکسی استیک اسید(2,4,5,-T)، ۳- کلرو فنوکسی-آلفا پروپیونیک اسید (3-CP)، ۳- کلرو فنوکسی-آلفا پروپیونیک آمید (3-CPA)  و کلرو فنوکسی  اتیک اسید (CPA) می باشد. گروه بنزوئیک ها(Benzoics) شامل تری بنزوئیک اسید (TBA )و تری ایدوبنزوئیک اسید(TIBA) می باشد.

موارد کاربرد اکسین ها در درختان میوه

 برخی از کاربرد اکسین ها در درختان میوه به شرح زیر می باشد:

اکسین ها قادر به تحریک سنتز اتیلن در میوه بوده، رسیدن کامل آنها را تسریع می کنند. از اکسین های NAA, IBA, IAA ، و-D2,4   برای ریشه زایی قلمه های سخت ریشه زا استفاده می شود. برای این منظور از IBA به میزان ۲۰۰-۲۰ فیلی گرم در لیتر به مدت 24ساعت و یا با غلظت ۱۰۰۰۰-۲۰۰۰ میلی گرم در لیتر جهت فرو بردن سریع(Quick-Dip )استفاده می شود.

TIBA یک ماده تشدید کننده اکسین می باشد و آغاز تشکیل گل را تحریک می کند. این ترکیب در انتقال اکسین و کلسیم مداخله می کند. این عمل در افزایش زوایه بین شاخه و تنه درختان جوان و در لکه تلخ میوه های سیب تأثیر می گذارد . NAA به میزان ۲۰-۱۰ میلی گرم در لیتر ۲۵-۱۵ روز بعد از تمام گل در سیب و گلابی موجب تنک شدن گل ها و میوه ها می شود

استفاده از -T2,4,5 به میزان ۷-۲ میلی گرم در لیتر بعد از برداشت محصول در درختان گلابی موجب افزایش میوه بستن این درختان می گردد. برای جلوگیری از ریزش قبل از برداشت در گلابی، سیب، زردآلو و آلوی ایتالیایی از NAA به میران ۲۰-۱۰ میلی گرم در لیتر و یا از –T 2,4,5 در زردآلو به میزان ۲۰-۱۰ میلی گرم در لیتر استفاده می شود. برای کاهش ترکیدگی ناشی از باران در گیلاس از NAA به غلظت یک میلی گرم در لیتر، ۳۵ روز قبل از برداشت استفاده به عمل می آید. از NAA در به تأخیر انداختن باز شدن جوانه های گل در مناطقی که سرمای دیررس بهاره وجود دارد، مصرف می گردد. TIBA به میزان ۵۰ میلی گرم در لیتر در گونه های درختان میوه 4-۳ هفته قبل از باز شدن جوانه ها مورد استفاده قرار می گیرد.

جیبرلین ها(Gibberellins)

جیبرلین ها گروهی از هرمون ای گیاهی هستند که باعث تحریک رشد در بخش های هوایی گیاه می شوند . پیش از شناسایی هرمون جیبرلین  برنجکاران ژاپ متوجه گردیدند برخی از نشاء های برنج رشد طولی زیادی انجام می دهند در سال 1938 پژوهشگران ژاپنی دریافتند که علت رشد طولی  بیش از حد در نشاهای برنج  از آلوده شدن آنها به قارچ جیبرلافوجی کورویی(Gibberella fujikuroi) می باشد  در جریان جنگ جهانی دوم یژوهشهای چندانی در این مورد  انجام نگرفت  و پس از پایان جنگ ، یافته های پژوهشگران ژاپنی مورد توجه دانشمندان انگلیسی قرار گرفت و در سال ۱۹۵۰ اقدام به جداسازی برای یافتن جیبرلین را آغاز نموده و در سال 1954 ماهیت شیمیایی جیبرلین مشخص گردید و جیبرلین را که عامل اسیدی داشت به نام اسید جیبرالیک(Gibbrellic acid (GA)) نامیدند.

 جیبرلین ها از نظر ساختمان شیمیایی د یترپنوئید(Diterpenoid )هستند و لذا در خانواده کلروفیل و کاروتن ها قرار می گیرند. جیبرلین ها در حقیقت پلیمرهای تخریب شده ایزونپرن (soprene)  محسو می شوند.

 بخش عمده جیبرلین ها از اسکلتی اختصاصی به نام جیبان(Gibban) تشکیل شده است و گروه کربوکسیل آزاد در آن قرار دارد. جیبرلین ها دارای انواع مختلفی هستند که با شماره گذاری مشخص می شوند. با اینکه تاکنون بیش از ۹ نوع جیبرلین شناسایی شده ولی  مهمترین آنها از نظر فیزیولوژیکی و گسترش طیف عمل GA می باشد.

 محل سنتز و انتقال جیبرلین ها

جیبرلین ها در میوه، دانه های در حال رشد، برگها، جوانه ها و در ریشه های در حال رشد تولید می شوند. با این که جیبرلین از ریشه زا اصلی جلوگیری می کند ولی ریشه یکی از مراکز تولید این ترکیب می باشد. انتقال . جیبرلین ها از طریق آوندهای آبکش و چوبی انجام  می گیرد جیبرلین ها  به صورت درون سلولی(Symplast) و نیز به صورت بین سلولی(Apoplast) انتقال می یابند سرعت انتقال جیبرلین ها در آوند های آبکش به  سرعت حرکت کربوهیدراتها بستگی دارد و در  حدود ۵ سانتیمتر در ساعت می باشد. امروزه تشخیص جیبرلین توسط کروماتوگرافی و اسپکترومتری انجام می گیرد. در گذشته توسط زیست سنجی(Bioassay )از آلورون دانه جو که موجب  فعال سازی آنزیمهای هیدرولیز کننده مخصوصاً آنزیم آلفا آمیلاز می شود، استفاده می شد. در ضمن افزودن جیبرلین به گیاه پاکوتاه نخود موجب افزایش طول ساقه می شود. تغییر فنوتیپ گیاه را در اثر مواد شیمیایی، بدون اینکه ژنوتیپ آنها تغییر کند، فنوکپی (Phenocopy) می نامند.

ویژگی جیبرلین ها

جیبرلین جایگزین تناوب نوری(Photoperiodism) گیاهان می شود. در گیاهان دوساله موجب تحریک گلدهی می گردد. این ترکیب موجب افزایش طول ساقه می شود. عدم تجزیه کلروفیل، تشویق رشد رویشی و کاهش گلدهی در درختان میوه و مداخله در رشد و نمو میوه ها از ویژگیهای این هرمون ها بشمار می آید . جیبرلین ها فاقد مشتقات مصنوعی بوده و کلیه آنها منشاء طبیعی دارند .

موارد کاربرد جیبرلین ها در درختان میوه

استفاده از جیبرلین با غلظت ۱۰-۵ میلی گرم در لیتر در حدود سه هفته قبل از برداشت، رسیدن میوه های

گیلاس را به تأخیر می اندازد. در ضمن جیبرلین موجب افزایش سفتی  گوشت  میوه گیلاس و کاهش ترکیدگی ناشی از باران می شود. این ترکیب رسیدن میوه مرکبات را نیز به تأخیر می اندازد. استفاده از جیبرلین در میوه سیب و گلابی موجب تحریک رشد میوه و طویل شدن آن می گردد. کاربرد ۱۰۰ میلیگرم در لیتر از جیبرلین، 4هفته قبل از برداشت موجب تأخیر رسیدن میوه های گلابی می شود. استفاده از جیبرلین به میزان ۲۰ ملى گرم در ليتر، در دوره گلدهی موجب افزایش اندازه حبه های انگور و کاربرد آن در زمان تشکیل میوه موجب تنک شدن خوشه ها و استفاده از جیبرلین قبل از گلدهی سبب بی دانگی در انگور می گردد. کاربرد جیبرلین در دوره نونهالی(Juvenility) موجب کوتاه شدن این دوره و به بار نشستن نهال می گردد.

سیتوکینین ها( Cytokinins (CK))

 سیتوکینین یک واژه ژنریک بوده و در تقسیم سلولی مؤثر می باشد. سیتوکینین ها یا کینین ها(Kins)  گروهی از هورمون های گیاهی هستند که محرک رشد بوده، اثر تحریکی آنها بیشتر در ارتباط باتقسیم سلولی می باشد. شناسایی اولیه هورمون های سیتوکینین به اوایل دهه ۱۹4۰ برمی گردد. این هورمونها فعالیتهای زیادی را در شکل زایی(Morphogenesis) (ریخت زایی) گیاهان تنظیم و هماهنگ می سازند. قسمت عمده این ترکیبات از پورین(Purine) مشتق شده اند و از نظر شیمیایی به عنوان مشتق آدنین و از اجزای سازنده اسیدهای هسته ای بشمار می آیند.

 محل سنتز و انتقال سیتوکینین ها

سیتوکینین ها در بافت های برگ، جوانه ها و به طور کلی در تمام بافت های گیاه موجود بوده اما در برخی از بخش های ی گیاه مثل دانه ها، میوه ها و بویژه در ریشه ها مقدار آنها زیاد می باشد. یکی از مراکز عمده سنتز سیتوکینین راس ریشه است که از آنجا به بخش های گیاه منتقل می شود. از نظر بیولوژیکی متداولترین روش  بررسی سیتوکینین، روش های کشت بافت می باشد.

ویژگی سیتوکینین ها

سیتوکینین ها در متابولیسم و بویژه در فعالیت آنزیم ها و کوآنزیمهای مؤثر در بیوسنتز مواد و رشد گیاه اثر

می گذارند. سیتوکینین ها در نقل و انتقال و به حرکت درآوردن(Mobilization) مواد تأثیر دارند. این ترکیبات بر سنتز DNA, rRNA و پروتئین ها به طور مستقیم اثر دارند. سیتو کینین به علت بیوسنتز پروتئین ها از پیری اندام ها جلوگیری می کند. سیتوکینین ها علاوه بر تقسیم سلولی در تمایز سلول ها نیز نقش دارند. بین سیتوکینین و اکسین اثر متقابل وجود دارد. برای مثال غلظت زیاد اکسین موجب تحریک ایجاد ریشه های نابجا می شود، در حالی که غلظت کم سیتوکینین نیز چنین اثری را دارد و یا غلظت کم اکسین موجب تحریک رشد جوانه و تولید ساقه می شود اما غلظت زیاد سیتوکینین دارای چنین ویژگی می باشد.

مشتقات مصنوعی سیتوکینین ها

از مشتقات این ترکیب می توان به زآتین(Zeatin )، بنزیل آذنین( BA) ،متیل آمینوپورین(2ip) کینتین (Kinetin) ،ی متیل آلیل آدنین(DMAA) و متیل تیوز آتین(Methylthiozeatin) اشاره نمود.

موارد کاربرد سیتوکینین ها در درختان میوه

 استفاده از بنزیل آنین و کینتین به میزان ۲۰۰-۱۰۰ میلی گرم در لیتر در اوایل تابستان موجب افزایش شاخه زایی در گونه های درخت میوه می شود. زیرا سیتوکینین از غالبیت انتهایی شاخه جلوگیری می کند. استفاده از بنزیل آدنین در مرحله تمام گل به میزان ۲5 میلی گرم در لیتر موجب افزایش طول میوه ها می شود. کاربرد مشتقات سیتوکینین بعد از برداشت محصول،  پایداری سبزینه دم میوه در گیلاس و کاسبرگ های توت فرنگی را افزایش م یدهد.

اتیلن(Ethylene)

 اتیلن محصول طبیعی گیاه بوده که در سلولهای گیاهی سنتز می شود. این ترکیب را هورمون پیری نیز

می نامند زیرا موجب تجزیه کلروفیل و پیر شدن اندام ها می شود. اندام های مختلف گیاهی در مراحل مختلف واکنش های متابولیکی، اتیلن تولید می کنند و در میوه های درحال رسیدن میزان آن بسیار زیاد است.

محل سنتز و انتقال اتیلن

اتیلن در تمامی بخش های گیاه که مساعد باشد، تولید می شود. پیرشدن طبیعی بافت های گیاهی صدمات

ناشی از ضربه های مکانیکی به بافت ها، اکسیژن بیشتر و دمای بیش از ۳۳ درجه سانتیگراد موجب تحریک و سنتز اتیلن می گردد. اما اکسیژن کمتر، دی اکسیدکربن بیشتر دمای پایین و نور قرمز از سنتز اتیلن جلوگیری می کند. در گیاهان عالی تنها منبع تولید اتیلن اسید امینه متیونین(Methionine) می باشد. متیونین ماده گوگردداری است که از مسیر متابولیسمی ترکیبات گوگرددار در گیاه و از سیستئین (Cysteine) تولید می شود. سنتز اتیلن در گیاه توسط دو سیستم مختلف انجام می گیرد. سیستم یک (SI) توسط یک عامل ناشناخته ای آغاز میشود و در تنظیم پیری میوه ها دخالت دارد. این سیستم در میوه های نافرازگرا(Non climacteric) که  در موقع رسیدن فراز یا اوج تنفسی(Climacteric rise) ندارند، مشاهده می شود و اتیلن کمتری تولید می گردد . از میوه های نافراز گرا می توان  به خرما، تو فرنگی، مرکبات، انگور،آناناسی،زیتون، آلبالو، گیلاس، ذغال اخته، انار، تمشک وتوت اشاره کرد. سیستم (SII) به کمک.  سیستم یک آغاز می شود و در رسیدن کامل میوه دخالت دارد   در این  سیستم، اتیلن زیادی تولید

می شود در میوه های فراز گرا(Climacteric) موجب اوج تنفسی می گردد. در میوه های فرازگر اتیلن  خارجی موجب تحریک رسیدن میوه و ایجاد اوج تنفسی می شود . از میوه های فراز گرا می توان به سیب، گلابی، هلو، طالبی، آلو، گوجه، انگورفرنگی، سنجد، آواکادو، انبه، خرمالو،، انجیر، کیوی فروت، فیجوآ، پاپایا (خربزه درختی)، گواوا،  و هندوانه اشاره کرد. در برخی از میوه های فراز گرا از جمله گوجه فرنگی، موز، آو اکادو و طالبی، افزایش غلظت اتیلن قبل از نقطه اوج تنفسی حاصل می شود اما در برخی دیگر از جمله انبه، گلابی و سیب بعد از اوج تنفسی، میزان اتیلن میوه افزایش می یابد.

چنانکه ذکر گردید منبع تولید اتیلن اسید آمینه متیونین می باشد و این ترکیب ابتدا به تیوآدنوزیل متیونین (SAM)( S-Adenosylmethionine (SAM) ) تبدیل می شود. ترکیب به وجود آمده تحت تأثیر اکسین به آمینوسیکلوپروپان کربوکسیلیک اسید (ACC)( l-Aminocyclopropane carboxylic acid (ACC) ) تبدیل می شود. در نهایت از تبدیل ACC، اتیلن حاصل می شود و در این تبدیل حضور اکسیژن و آنزیم تولید کننده اتیلن(Ethylene-Foming Enzyme (EFE) ) دخالت دارند. ظاهراً اتیلن در تمامی سلولهای گیاهی سنتز می شود ولی محل دقیق آن مشخص نیست اما شواهدی وجود دارد که آنزیم های مربوط به تونوپلاست در این کار دخالت دارند. زیرا در بروتوپلاست هایی که واکوئل آنها جدا شده باشند، توانایی تبدیل ACC به اتیلن از بین می رود .اتیلن تولید شده در بخش های مختلف گیاه به صورت انتشار گازی(Gaseous diffusion) به قسمتهای دیگر منتقل می گردد.

ویژگی اتیلن

چنانکه ذکر گردید اتیلن موجب تجزیه کلروفیل پیری اندام ها می شود . این هرمون . گاز منتشر می شود و خاصیت تحریک خود بخودی (Autostimulative) و اثر مجاورتی خودبخودی(Autocatalysis) دارد .

در نتیجه ایران این پدیده ها هر قسمت از بافت گیاهی که اتیلن سنتز می کند تدریجا میزان تولید  در همان بافت افزایش پیدا می کند و در ضمن به به علت انتشار گازی، اتیلن به بافت های مجاور خود نیز اثر می گذار . این گاز موجب خمیدگی برگ (Epinasty) ، ریزش برگ ، تورم ساقه گردیده و از رشد ریشه و ساقه جلوگیری می کند . گاز اتیلن سبب تسریع رسیدن میوه ها می گردد.  پدیده های فوقالذکر ناشی از تغییراتی است که اتیلن در غشاهای سلولی به وجود می آورد.

 مشتقات مصنوعی اتیلن

 مشتق مصنوعی اتیلن که به صورت تجاری به کار می رود، اتفن(Ethephon) و یا مترادف ان اترل (Etherel) می باشد. این ترکیب هنگام تجزیه به اتیلن، فسفات و اسیدکلریدریک تبدیل می شود.

 موارد کاربرد اتیلن در درختان میوه

 یکی از کاربردهای اتفن در رساندن مصنوعی(Controlled ripening (Commercial ripening)) میوه ها می باشد. برای این منظور در دمای ۱۵-۲۰ درجه سانتیگراد، رطوبت نسبی ۹۵-۸۰ درصد با دادن اتفن به میزان ۵۰-۲۰ میلیگرم در لیتر، در مدت ۳-۱ روز می توان میوه های فراز گرا را تحت رساندن مصنوعی قرار داد. اتیلن در میوه های نافراز گرا همچون مرکبات فقط موجب تجزیه کلروفیل و تغییر رنگ پوست میوه می شود اما تغییری در عطر و طعم میوه حاصل نمی شود و این عمل را سبززدایی (Degreening ) می نامند. استفاده از اتفن به میزان ۱00۰- ۱0۰ میلی گرم در لیتر در بسیاری از گونه های درختی  در تابستان و بویژه در آناناس غلظت هموجب  گل انگیزی و تسریع گلدهی می شود. پاشیدن اتفنغلظت 200-200 میلی گرم در لیتر بر روی درختان هلو، آلو و سیب در حدود ۸-4 هفته بعد از تمام گل موجب تنک شدن میوه ههای اضافی می شود. استفاده از اتفن به میزان ۵0۰- ۲۵0 میلی گرم در لیتر در سیب و انجیر، ۲-۱ هفته قبل از برداشت موجب تسریع رسیدن میوه می شود. محلول پاشی اتفن با غلظت ۲۰۰۰-۵۰۰ میلی گرم در لیتر در حدود  ۱۰ روز قبل از برداشت  سبب تحرک ریزش میوه و تسهیل در  برداشت میوه های هلو، گیلاس، آلو، گلابی، سیب و انگور می شود.