خرید نهال

میوه در مرکبات

تشکیل میوه در مرکبات

تشکیل میوه تحت تاثیر چندین عامل محیطی و فیزیولوژیکی است. بسیاری ار ارقام مرکبات بین 100 تا 200 هزار گل روی درخت بالغ تولید می کنند. اما کمتر از 2-1 درصد گل ها به میوه تبدیل می شوند. هورمون ها در میزان تشکیل میوه و توانایی درخت به تولید میوه نقش موثری دارند. کاربرد اسید جیبرلیک به صورت محلول پاشی ، تشکیل میوه را در درختان مرکبات نظیر اورلاندو تانجلو افزایش داد. هم چنین مصرف بنزیل آدنین (BA) که یک سایتوکنین است تشکیل میوه را در پرتقال های نافدار بهبود بخشیده است.

گرده افشانی نیز در درصد تشکیل میوه نقش دارند. تعداد کمتری از گل های اول فصل نسبت به گل های آخر فصل تبدیل به میوه می شوند. احتمالا ایین بودن دما در ابتدای فصل، فعالیت زنبور ها یا رشد لوله گرده را محدود می سازد. به علاوه نمو میوه در اوایل فصل روی شاخه های کم برگ، کندتر از میوه هایی است که روی شاخه های برگ دار به وجود می آیند.

هرگونه تجدید فعالیت و نمو میوه نیازمند ساخت و فعالیت تنظیم کننده های رشد مانند جیبرلین ها و اکسین ها است. اکسین به عنوان یک عامل کنترل کننده و محدود کننده نمو اولیه میوه در مرکبات ظاهر نمی شود ولی شواهدی حاکی از ضرورت حضور جیبرلین در این مراحل است. بر همین اساس گزارش هایی وجود دارد که جیبرلین برونزا به طور قابل توجه ای میوه نشینی را در ژنوتیپ های خودناسازگار افزایش می دهد.

اث تنظیم کننده های رشد با کاربرد بیرونی روی اندام های تولید مثل مرکبات که به طور گسترده ای با تشکیل میوه و رشد آن ارتباط دارد مورد مطالعه قرار گرفته است. بر اساس تحقیقی در سال 1977 مشخص شد که کاربرد جیبرلین روی مادگی گل ها، باعث افزایش تحرک متابولیت ها به سوی میوه و در نتیجه افزایش رشد آن می شود. در گزار دیگر به اثر تحریکی و مستقیم اکسین های مصنوعی در رشد میوه چه های نارنگی (ماندرین) اشاره شده است. علاوه بر این، اثر تنظیم کننده های رشد روی اندام های تولید مثلی مرکبات مورد مطالعه قرار گرفته است. در این رابطه تاکاهاشی سطوح اسید آبسزیک و اسید ایندول استیک را در طول میوه دهی مشخص کرد و پیشنهاد کرد که تعادل هورمونی در ریزش میوه ها نقش دارد. مطالعات دیگر روی میوه های نارنگی کلمانتین بذر دار و بدون بذر نشان داد که بیشتر از یک هورمون جهت میوه دهی مورد نیاز است. هافمن بیان نمود که تفاوت کمی در سطوح اسید آبسزیک و جیبرلین در میوه جه های پرتقال والنسیا حاصل از گل آذین های برگدار و بدون برگ وجود داشته و این سطوح کاملا ثابت و پایدار بودند. پدیده پارتنوکارپی نیز عمدتا متاثر از وضعیت هورمونی میوه ها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل بزرگ شدن سلولی است.

در تحقیقی میزان اسید آبسزیک ، اسید ایندول بوتیریک و ترکیبات شبه جیبرلینی در طی گلدهی و قبل ، و بعد از شکوفایی (Anthesis) ، با نمونه گیری از گل اذین ها و بخش های میوه اندازه گیری شد. نتایج نشان داد که در روز شکوفایی گل ها ، ترکیبات اسید آبسزیک موجود در پرچم ها به میزان 30 درصد در مقایسه با پنج روز قبل تر کاهش یافت. در حالیکه ترکیب IAA پرچم ها و گلبرگ ها به میزان دو برابر افزایش یافت. هشت روز بعد از شکوفایی (Days after Anthesis DAA) میزان ABA و IAA درخامه ها و میوه چه ها به طور چشمگیری بویژه در گل های گرده افشانی شده که بالاترین وزن تر را داشتند، افزایش یافت. محتوی ترکیبات شبه جیبرلینی به طور مداوم در میوه چه های گرده افشانی شده افزایش یافت گرچه در گل های گرده افشانی نشده 8 روز بعد از شکوفایی هیچ افزایشی مشاهده نشد.

رشد میوه در مرکبات

در همه ارقام در مراحل اولیه نمو ، دو حالت در میوه دیده می شود. یکی گروه میوه هایی که با رشد عادی و طیبعی هستند. این میوه ها دارای میزان بالای کلروفیل در پوست بوده و کاملا به ساقه متصل هستند. دوم میوه های رشد نکرده (Non- growing) که دارای محتوی کلروفیل پایین تر در پوست،  دارای هسته و قابل ریزش هستند.

میوه های ارقام مرکبات دارای چهار مرحله رشدی هستند. مرحله اول تقسیم سلولی (Cell division phase) شدید است و بسته به شرایط محیطی و رقم 1 تا 1.5 ماه بعد از گلدهی ادامه دارد. از موقعی که گل ها میوه های اولیه را تشکیل می دهند تا اواخر پاییز مراحلی از تقسیم سلولی را پشت سر می گذارند. طی مراحل تقسیم سلولی، تمام سلول ها به جز سلول های ناحیه مرکزی افزایش پیدا می کنند. طی مرحله دوم ، سلول ها شروع به تمایز (Differentiation phase)کرده و بافت های مختلف از جمله بافت کیسه های ترشحی مخصوص عصاره را می سازند. تشکیل کیسه های آب در داخل پره ها و پوست میوه ، از جداره تخمدان منشا گرفته و توسعه می یابند. در مرحله سوم، سلول ها شروع به بزرگ شدن (Cell elongation phase) نموئه و انداره میوه به سرعت بزرگ می شود. حداکثر اندازه میوه در مرحله ای است که کیسه های آب میوه توسعه می یابند. در صد کل مواد جامد محلول (Total soluble solids TSS) نیز در این مرحله افزایش می یابد. طی این مرحله سلول ها ممکن است تا 1000 مرتبه بزرگ شوند. مدت این مرحله بر حسب رقم از زمان ریزش گلبرگ ها دو تا سه ماه برای ارقام لیمو و لایم، 6 ماه برای ارقام گریپ فروت و پرتقال برآورد می شود. برحسب شرایط محیطی منطقه، زمان مورد نیاز برای اتمام رشدمرحله سوم در مناطق پست گرمسیری 4-3 ماه و در مناطق سرد و نیمه گرمسیری تا 10 ماه بعد از گلدهی است. در مرحله چهارم (رسیدگی) (Ripening) تغییر رنگ پوست از سبز به زرد یا نارنجی مشاهده می شود. رسیدن میوه هنگامی که رنگ میوه تغییر می کند، برحسب رقم متفاوت است. در این مرحله میوه به طور کامل رسیده و با افزایش تدریجی TSS و کاهش اسید قابل تیتر (Titrable acid TA) همراه است. نسبت مناسب TSS/TA در ارقام مناطق گرمسیری بعد از 7 – 6 ماه و در مناطق مدیترانه ای مانند والنسیا بعد از 16 – 14 ماه امکان پذیر خواهد بود. نرخ رشد میوه در هر شرایط محیطی بستگی به وضعیت درجه حرارت و رطوبت خاک بویژه در مراحل 3 و 4 دارد. به نظر می رسد پیری زودرس (Early senescing) در میوه های کند رشد تحت مکانیزم بهبود سازی گدش عناصر غذایی گیاه باشد. بدینصورت که عناصر از میوه های مسن به سمت میوه های دیگر جهت تامین رشد میوه حرکت نموده و جایگیر (Relocation) می شوند. هورمون های درونزا و وازن آنها در این راستا نقش تعدیل کنندگی دارند.

عوامل ژنتیکی و محیطی در حقیقت نقش واسطه را در تنظیم ساخت و تجمع تنظیم کننده های درون زا در گل ها و میوه چه ها دارند. تجمع جیبرلین در تخمدان ها به نظر می رسد یک علامت تحریکی جهت شروع رشد تخمدان و در نهایت نمو میوه باشد. در ارقام وابسته به گرده افشانی (Polination- dependent) مانند پرتقال والنسیا ، به نظر می رسد تجمع جیبرلین بوسیله گرده تحریک می شود. در حالیکه در ارقام پارتنوکارپ چون گریپ فروت "مارش بدون بذر" (Marsh seedless) این علایم هورمونی بدون هیچگونه عامل محیطی یا خارجی ایجاد می شود.

جدول- رابطه بین اندازه میوه و مراحل رشد و نمو میوه

ریزش میوه در مرکبات

بیشتر اندام های تولید مثل درخت، در دوران اولیه نمو شکل می گیرند. ریزش ممکن است قبل از باز شدن گل (ریزش جوانه گل) (Flower bud abscission) و یا مدت کوتاهی بعد از شکوفایی (ریزش گل) (Flower abscission) و یا در مرحله نمو زمانیکه تخمدان به اندازه قابل توجه ای رشد نموده است. (ریزش میوه چه) (Fruitlet abscission) رخ دهد. این سه مرحله ریزش ممکن است با فاصله از هم رخ دهد. اما وقتی شکوفایی به مدت بیش از شش هفته ادامه یابد، نوعی همپوشانی نیز ایجاد می شود. مطمئنا ریزش اولیه با تراکم گلدهی افزایش می یابد . ریزش جوانه گل و گل در قسمت دمگل رخ می دهد. اما میوه چه ها از قسمت اتصال میوه به دمگل (کالیکس) (Calyx) ریزش می کنند در هر دو حالت ریزش با تولید اتیلن همراه بوده و کنترل می شود. بعلاوه مقادیر بالایی از ترکیبات شبه اسید جاسمونیک (Jasmonic acid – like) در گل آذین و میوه های در حال نمو ارقامی که دارای ریزش اولیه شدید تر هستند، یافت شده است. به نظر می رسد این ترکیبات و ترکیبات شبه اسید آبسزیک می توانند در میزان میوه نشینی و ریزش اولیه میوه نقش داشته باشند.

ریزش متاثر از نوع وضعیت نسبت گل به میوه چه نیز هست. در مجموع ریزش در گل آذین های بدون برگ نسبت به برگ دار ها ، زودتر و در حجم بیشتری رخ می دهد. الگوی ریزش در هر دو نوع گل آذین مشابه است. در ابتدا یک کاهش در نسبت گل به میوه باقیمانده در گل آذین و هم چنین همراه با کاهش در تعداد گل آذین های بارده نیز است. مراحل ریزش ممکن است تا 12 هفته طول بکشد.

به نظر می رسد ریزش در دمگل که در مدت زمان کوتاهی بعد از شکوفایی (آنتزیس) رخ می دهد، ارتباط با میزان کربوهیدرات در دسترس نداشته باشد. حتی ممکن است زمانیکه سطح کربوهیدرات ها در برگ ها حداکثر هست، نیز رخ دهد. در گل آذین های چند گله ، این حالت ممکن است به دلیل غالبیت نسبت گل به میوه اتفاق افتد. هم در روی درخت ( فضای باز) و هم در شاخه های پرورش یافته در فضای کنترل شده ، با کاربرد اکسین ریزش به تاخیر افتاد. اثر اکسین در این رابطه به طور آشکاری از طریق کاربرد کبالت که یک بازدارنده سنتز اتیلن است، افزایش یافت.

ریزش در گل آذین های بدون برگ و یا دارای سطح برگ کم زودنر رخ می دهد. ریزش های اولیه میوه به نظر می رسد به علت کمبود فتوسنتز نباشد. عامل اصلی آن کاهش در انتقال کربوهیدرات به میوه چه ها به دلیل وجود سینک های (Sink) زیاد (مقاصد مصرف) و نه محدودیت در منابع (Source) باشد که کاهش در سرعت رشد و در نتیجه تسریع در پیری را به دنبال دارد. دلیل اصلی وجود مقاصد زیاد در این مرحله ، ذخیره نشاسته در برگ گل آذین ها و همچنین بالا بودن سطوح قند در پوشش خارجی (پریکارپ) (Pericarp) میوه چه های ریزش یافته است. در طول ریزش اولیه میوه چه ، تجمع نشاسته در برگ های گل آذین هایی که میوه چه ها با نیروی بیشتری اتصال دارند، (بدون ریزش) (Non- abscining) در سطح بالایی است. این تجمع نشاسته بوسیله میوه چه ها تنظیم می شود و چنانچه حذف شوند محتوی نشاسته برگ ها به سرعت کاهش می یابد. سطوح جیبرلین درونزا ممکن است علت اصلی نقش میوه چه ها در تجمع نشاسته باشد چون اثر میوه چه ها را می توان با کاربرد جیبرلین تقلید نمود. میزان جیبرلین درونزا در برگ ها با ریزش میوه ها به سرعت کاهش می یابد. بعلاوه در مرکبات ، گرده افشانی باعث افزایش سطوح جیبرلین و در نتیجه کاهش ریزش تخمدان می شود.

در طول ریزش دیر هنگام به دلیل سرعت تجمع مواد خشک در میوه چه ها، میزان فتوسنتز برگ های روی گل آذین ها نیز متقابلا افزایش می یابد. میوه چه های در حال نمو ، کربوهیدرات ها را از سایر بخش های درخت جذب نموده و ایجاد نوعی رقابت بر سر کربوهیدرات قابل دسترس می نمایند. که در نهاین منجر به تخلیه کربوهیدرات از سایر اندام درخت می شود. سطح ساکارز برگ ها به کمترین مقدار خود، نزول می کند. در این زمان بقای میوه ها از طریق ظرفیت و توانایی درخت در تهیه متابولیت ها تعیین می شود. هر گونه افزایش در رشد و نمو میوه چه ها با کاهش در ریزش آنها مرتبط است. در چنین حالتی است که دو شاخص میزان تجمع مواد خشک و تعداد میوه چه ها رابط معکوس دارد. این رابطه تا زمانیکه میوه چه ها از نظر میزان کربوهیدرات در دسترس با هم متفاوت هتند صدق می کند. در این زمان چنانچه سرعت ریزش میوه چه های روی یک درخت با هم مقایسه شوند، مشاهده می شود که میزان بقای متفاوتی بین آنها وجود دارد و کمبود در قند ها باعث ساخت اتیلن شده که اتیلن خود نیز در ریزش نقش دارد.

داده های حاصل از یک تحقیق نشان داد که ریزش ناشی از کمبود میزان کربوهیدرات ، از طریق میزان آبسزیک اسید و 1- آمینو سیکلوپروپان -1 کربوکسیلیک اسید (1-aminicyclopropane-1-carboxylic acid (ACC)) که به صورت اولیه در میوه ها وجود دارند کنترل می شوند. در چنین سیستمی اسید آبسزیک نقش ماده ای حساس در برابر کمبود غلظت مواد غذایی عمل نموده و سطوح ACC و اتیلن را که عامل ریزش محسوب می شوند، تعدیل می نماید. به طور کلی ABA و ACC نوعی عمل خود تنظیمی روی میزان باردهی میوه بر اساس میزان کربوهیدرات در دسترس دارند.

بر اساس شواهد موجود ، در نبود تنش های محیطی، میزان میوه نشینی از طریق میزان کربوهیدرات قابل دسترس در پایان هر دوره ریزش تعیین می شود. عمل حلقه برداری که باعث محدودیت در انتقال کربوهیدرات به ریشه می شود در بیشتر ارقام مرکبات میزان میوه نشینی را افزایش می دهد. این روش در طول دوره ریزش میوه چه تاثیر زیادی دارد اما در طی دوره ریزش اولیه میوه چه ها، تاثیر معنی داری ندارد. میوه نشینی بوسیله میزان رقابت سینک های درونی (مراکز مصرف) با هم، تنظیم می شود. بنابراین هر گونه افزایش در سرعت رشد میوه چه های در حال نمو منجر به کاهش تعداد میوه می شود. بدون اینکه تاثیر زیادو محسوسی روی عملکرد کل داشته باشد.

به طور کلی عواملی که سبب ریزش های غیر طبیعی شده و لازم است یک تولید کننده مرکبات بداند به شرح زیر است

الف- خاک اشباع از آب و استمرار آن موجب پوسیدگی ریشه و در نتیجه ریزش می شود.

ب- فقدان رطوبت کافی در خاک به ویژه در روز های گرم که تنش خشکی درختان را در پی دارد.

ج- استفاده از رون سفید در کنترل کنه مخصوصا موقعی که خاک خشک و درختان در تنش خشکی قرار دارند.

د- کمبود یا ناکافی بودن مواد غذایی به ویژه ازت که در اواخر بهار یا اوایل تابستان منجر به ریزش میوه می شود.

ه- بعضی از روش های مدیریتی چون تاخیر و یا استفاده نا صحیح از کود های شیمیایی،  مبارزه نکردن با علف های هرز و انجام عملیات زراعی نامناسب و صدمه زدن به ریشه درختان که موجب تقلیل رطوبت و مواد غذایی می شود.

رابطه رشد میوه و ریزش در مرکبات

رشد میوه مرکبات از سه مرحله تشکیل شده است. اولین مرحله رشدی میوه چه ها از طریق افزایش در ضخامت پریکارپ در نتیجه تقسیم سلولی است که تا چند هفته بعد از ریزش گلبرگ ها (Petal fall) ادامه دارد. مرحله دوم فاز بزرگ شدن سلول (Cell elongation) است که مشخصه آن شکل گیری کیسه های میوه (Juices sacs) (آبدان)، افزایش اندازه لوکول ها (Locules)(آبدانک ها) و کاهش در ضخامت برونبر (پریکارپ) است. تجمع مواد خشک از همان اوایل رشد میوه چه تا رسیدن به حداکثر حجم آن در شروع مرحله بزرگ شدن سلول ها ادامه داشته و در مراحل نزدیکی بلوغ (Maturation)ثابت باقی می ماند. بیشترین میزان رشد میوه در طول مرحله بزرگ شدن سلول انجام شده و چندین ماه به طول می انجامد.

تعداد میوه نهایی حدود 0.1 تا 10 درصد تعداد کل گل های تشکیل شده روی درخت است. ریزش میوه ممکن است در مرحله شکوفایی یا حتی زودتر و یا در مراحل بعد تر زمانیکه تخمدان رشد معنی داری نموده است اتفاق افتد. این ریزش که به ریزش میوه چه معروف است، از محل قاعده تخمدان رخ می دهد. در هر دو حالت میزان ریزش بستگی به سرعت رشد میوه، کربوهیدرات و سایر متابولیت های قابل دسترس دارد.

ریزش بعدی میوه چه ها ، همزمان با خروج کربوهیدرات های ذخیره شده در برگ ها و زمانیکه رشد میوه چه ها بستگی به میزان فتوسنتز جاری دارد، ایجاد می شود. بررسی ها نشان داده است که اندازه نهایی میوه بستگی به میزان تجمع مواد خشک در میوه های باقیمانده از ریزش در این مرحله دارد. تمام این مشاهدات حاکی از این است که میزان کربوهیدرات قابل دسترس ، سطح ریزش جودرو را تعیین م یکند. این بدان معنی نیست که میزان قند آزاد هم در این پدیده نقش دارد چون میزان قند در میوه های ریزش یافته به مراتب بیشتر از میوه های باقیمانده روی درخت است. با اینکه قند ها به سرعت در میوه چه های با رشد زیاد ، ساخته می شوند، لیکن سطح قند آزاد در حد پایینی است. کاهش رشد میوه چه ها ، ریزش را تسریع داده که احتمالا به دلیل وجود قند های استفاده نشده در میوه چه ها است.

رابطه بین میزان رشد میوه چه ها و ریزش ، بسیار طریف و حساس است. طوری که هرگونه تغییر در هر یک از این شاخص ها ، دیگری نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. هر گونه افزایش در میوه نشینی ، سرعت رشد میوه چه ها را کاهش می دهد. در مقابل با افزایش در رشد میوه چه ها، میزان ریزش نیز افزایش می یابد. در دختان نارنگی (ماندرین) که دارای میزان کربوهیدرات ذخیره مشابه بودند، تعداد میوه تشکیل شده رابطه تنگاتنگی با سرعت رشد آنها در طول ریزش جودرو دارد. درختان با سرعت میوه نشینی بالا، تعداد میوه کمتر ولی بزرگتر تولید می نمایند.

رابطه اندازه میوه و عملکرد میوه در مرکبات

میزان عملکرد بطور مستقیم وابسته به تعداد و اندازه میوه است و تعداد میوه نیز به تعداد گل، میزان میوه نشینی و ریزش میوه بستگی دارد. برخی از ارقام به طور طبیعی کم بارده (Shy-bearers) هستند که در این حالت جهت داشتن تولید تجاری ، از تنظیم کننده های رشد استفاده می شود. گزارش شده است که این ارقام از میزان جیبرلین درونی کارامدی برخوردارند. از جیبرلین به طور رایج روی انواع کلمانتین ها و نارنگی های ماندرین و از مرحله تمام گل تا ریزش گلبرگ ها استفاد می شود. در سال هایی که گلدهی در دوره زمانی کوتاهی (7 تا 10 روز) رخ می هد، فقط یکبار از این تیمار استفاده یم شود. اما وقتی گلدهی در دوره طولانی تری وجود دارد، به منظور اطمینان از حداکثر تعداد گل و میوه چه دوبار بکار می رود.

اندازه میوه یکی از شاخص های مهم در امر تولید اسن که به نوع مدیریت باغدار نیز مربوط می شود. اصولا میوه در انداز بزرگ ، مطلوب مصرف کننده نیز هست. تناوب باردهی برخی از ارقام زیاد است و در ال کم محصول ، میوه ها فاقد ارزش اقتصادی هستند. از طرفی میوه ها در سال آور خیلی کوچک بوده و در سال نیاور پوست میوه ضخیم می شود. رابطه معکوسی بین اندازه میوه، تعداد گل و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. در نارنگی کلمانتین کاربرد اوره در مراحل آغازش تخصصی شدن جوانه گل یا در مرحله شکوفایی ، میزان میوه نشینی ، اندازه و عملکرد را افزایش می دهد. نتایج مشابهی در مورد پرتقال های ناول و والنسیا نیز گزارش شده است. کاربرد جیبرلین در مرحله ای که جوانه به رنگ سبز تا سفید است ، تعداد و عملکرد میوه را افزایش می دهد.

در بیشتر ارقام نارنگی و پرتقال ، اندازه میوه در مرحله بلوغ با تعداد گل رابطه معکوسی دارد. اندازه نهایی میوه حداقل به طور جزئی در همان اوایل مرحله نمو گل / میوه چه مشخص می شود و به خوبی با قطر میوه چه در پایان مرحله ریزش جودرو(Jun drop) در ارتباط است. با کاربرد جیبرلین به میزان کم (20-10 میلی گرم در لیتر) در طول دوره رکود زمستانی می توان از تعداد گل ها (جهت حصول میوه با اندازه مناسب) به طور موثری کاست.

میزان رشد میوه چه ها بستگی به میزان تجمع مواد خشک و آب دارد. این رشد ممکن است با میزان قدرت جذب مواد توسط میوه و یا منابع جذب ( محدودیت در منبع) محدود شود. این دو عامل رابطه ظریفی با هم داشته و کمبود منابع متابولیکی در مراحل اولیه نمو ممکن است آسیب های جبران ناپذیری به میوه چه های در حال رشد رسانده و رشد میوه ها را در مراحل بعدی نمو زمانیکه حتی شاید منابع متابولیکی نیز برای بلند مدت مهیا باشد محدود نماید. بنابراین توانایی رشد میوه چه ها در مراحل اولیه رشد، تعیین شده و قابل تشخیص است. در میوه چند نوع نارنگی رابطه مستقیمی بین قطر میوه چه در پایان ریزش جودرو و اندازه میوه در زمان بلغ یافت شده است.

به نظر می رسد عامل محدود کننده رشد میوه چه ها در طول مراحل مختلف نمو ، متفاوت باشد. وزن تک میوه در مرحله بلوغ با تعداد میوه در هر درخت رابطه معکوسی دارد که نشان از اثر رقابت بین سینکی (محدودیت در منابع) روز رشد میوه است. از طرفی رابطه ای قوی بین عملکرد نهایی و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. به نظر می رسد قوی بودن مقصد ها نسبت به منابع جذب، عامل اصلی در تعیین میزان رشد میوه در طول روزهای آخر دوره رشدباشد. افزایش منابع غذایی در این مرحله از طریق تنک دستی یا حلقه برداری بنا به گزارش ، تنها اثری جزئی روی رشد میوه در میوه های کوچک نارنگی های ساتسوما و کلمانتین دارد. وضعیت متفاوتی برای گریپ فروت گزارش شده است. میوه های حجیم ( بیش از سه برابر تیمار شاهد) رقم مارش بدون بذر، تحت عمل حلقه برداری تنه ی درختانی که به شدت در پایان ریزش جودرو تنک شده بودند (کاهش از 350 میوه اولیه به 40 عدد) بدست آمد.

سرعت رشد میوه ممکن است بوسیله ظرفیت و توانایی مسیر انتقال مواد ( در منبع یا مقصد) محدود شود. در سیستم آوندی دمگل ، یک افزایش تدریجی در تعداد مجاری لوله ها و آوند ها تا کامل شدن نمو در پایان ریزش جودرو همزمان با شروع مرحله خطی تجمع مواد خشک مشاهده می شود. یک رابطه مستقیم بین اندازه میوه در زمان بلوغ و قطر دمگل در پرتقال والنسیا و گریپ فروت مارش گزارش شده است. رابطه مشابهی نیز همچنین در مراحل اولیه نمو میوه وجود دارد.

در کلمانتین ماریسول (Marisol) در طی مرحله تقسیم سلولی ( دامن قطر میوه از 5 تا 15 میلی متر) و خیلی قبل از کامل شدن تمایز بافت آوندی، مقطع عرضی هر دو بافت آبکش و چوبی دمگل، رابطه مستقیم و قوی با اندازه میوه چه داشتند. این همبستگی ها منتهی به فرضیه احتمال وابستگی سرعت رشد میوه با ظرفیت جریان آوندی به سمت میوه شده است. بعلاوه کاربرد موضعی جیبرلین یا بنزیل آدنین در گلهای نارنگی ساتسوما ساختار انتقال آوندی دمگل ها را افزایش می دهد. اما فقط سرعت رشد میوه چه ها و نه اندازه میوه افزایش می یابد.

الگوی رشد میوه و تحرکات مواد غذایی امکان اتخاذ دو استراتژی را جهت افزایش اندازه میوه تعیین می کند:

الف- کاهش رقابت بین مقصد ها به دلیل حذف بخشی از میوه چه های در حال نمو  (تنک میوه) و ب- افزایش قدرت جذب مواد غذایی توسط میوه چه ها که بدینوسیله میزان رشد میوه چه ها نیز افزایش م یابد.

رابطه گلدهی و اندازه میوه در مرکبات

اثر تعداد گل روی اندازه میوه همراه و ملازم با تاثیر گلدهی روی میوه نشینی است. هر چند در تعدادی از ارقام پرتقال و نارنگی رابطه معکوسی بین تعداد گل و اندازه میوه بدون ارتباط با میزان باردهی مشاهده شده است. در مجموع، تعداد گل نوعی تاثیر روی کیفیت گل نیز می گذارد. به دلیل نسبت بالای گل های ایجاد شده روی گل آذین های برگدار(Leafy infloresceces)  ، تعداد گل کاهش می یابد. در بیشتر ارقام ، این گل ها سهم بیشتری نسبت به گل هایی که روی گل اذین های بدون برگ(Leafless inflorescences)  ، ایجاد شده اند در میوه دهی و بزرگی میوه دارند. بعلاوه اندازه تخمدان در مرحله شکوفایی رابطه معکوسی با تعداد گل دارد. تخمدان بزرگتر در مرحله شکوفایی ، تولید میوه چه های سریع الرشد و در نتیجه افزایش در اندازه نهایی میوه می کند.

حجم وسیعی از گل های با این مشخصه روی هملکرد محصول تاثیری نداشته و تا یک حد معینی کاهش در تعداد گل ها منجر به کاهش در تعداد میوه و در نتیجه افزایش اندازه میوه می شود. در چند رقم پرتقال ناول و نارنگی حداکثر عملکرد وقتی تعداد گل ها نزدیک به 2/0 گل به ازای هر گره بود بدست آمد. کاهش گل به تعداد کمتر از این مقدار باعث کاهش عملکرد می شود. کاربرد اسید جیبرلیک (20-10 میلی لیتر در لیتر) در طول دوره استراحت زمستانی تا حد زیادی تشکیل گل ها را کاهش داد و اندازه میوه را در کلمانتین فینو و ساتسومای آواری به همان کیفیت ارقام پرتقال ناول اقزایش داد. در جدول زیر واکن کلمانتین اسبال (Asbal) (دارای میوه کوچک است) نشان داده شده است . کاهش تعداد گل از 77/1به 18/1 در هر گره اندازه میوه را به میزان 13 درصد ازایش داد. با کاربرد تو، فور- دی (2,4-D) در زمان گلدهی ای اثر تقویت شده است.

جدول- کاهش اثر تو، فور-دی (20 میلی گرم در لیتر در مرحله تمام گل) روی عملکرد و اندازه میوه کلمانتین اسبال (قبلا در آذر ماه اقدام به پاششش 20 میلی گرم در لیتر اسید جیبرلیک شده بود.)

وضعیت کربوهیدرات ها در طول میوه نشینی در مرکبات

بعد از فعالیت تنظیم کننده های رشد موثر در رشد میوه مرکبات ، ادامه رشد میوه معمولا بوسیله تهیه مواد غذایی حمایت می شود. در این میان وضعیت ساکارز در مرحله میوه دهی از عوامل موثر در تنظیم رشد و بقای میوه است. قابل دسترس بودن کربوهیدرات های ذخیره شده برای گلدهی و میوه دهی ، رابطه معکوسس با میزان محصول دهی شال قبل دارد. مجموع مواد ذخیره شده باید بیش از 9/23 کیلوگرم به ازای هر درخت باشد. نقطه اوج ذخایر ، کمی قبل از شکوفایی گل ها است و در طول گلدهی و میوه دهی ذخایر به صورت محرک در می آیند در درختان با گلدهی سنگین ، این کاهش در ذخایر سریعتر است و درختان پرتقال با گلدهی سنگین، میزان 9 کیلوگرم ماده خشک را در طول ریزش میوه چه ها از دست دادند. میزان از دست دهی ذخایر توسط تنفش را نیز باید به این مقدار افزود. این ذخایر جهت تشکیل جوانه و رشد جست های (Flash) جدید رشدی مورد نیاز هستند. هر چند که میزان بالای کربوهیدرات ذخیره با گلدهی سنگین در ارتباط است، این سوال پیش می آید که آیا کربوهیدرات ها در طول دوره میوه نشینی فصول قبل و مراحل بحرانی ریزش توزیعی معنی دار و یکنواخت داشته اند؟ در برخی حالات این کاهش در پرتقال واشنگتن ناول به کندی رخ می دهد و مقداری از این ذخایر تا پایات ریزش میوه چه باقی می مانند. هرچند این رفتار استثنا بوده و کلیت ندارد. در بیشر مواقع ، سطوح کربوهیدرات ها در برگ ها در مدت کوتاهی بعد از تمام گل به پایین ترین میزان خود رسیده و ادامه میوه نشینی به میزان فتوسنتز جاری بستگی دارد. حداقل محتوی برگ ها ممکن است به اندازه نصف ذخایر اولیه باشد. علاوه بر این، کربوهیدرات ها ممکن است در ریشه و برگ ها ذخیره شود در حالیکه رشد میوه چه ها به دلیل ساکارز قابل دسترس محدود می شود.

با حذف کامل و یا موضعی ( 50 درصد) برگ ها در مرحله شکوفایی و شروع مرحله II رویشی( شروع دوره بزرگ شدن سلول ها) به درخت تنش غذایی وارد شد و میزان کربوهیدرات و رشد میوه بررسی گردید. در میوه های شاهد، قند های ساکارز ، گلوکز، فوکتوز و نشاسته سبب تسریع در انتقال از مرحله شکوفایی و توقف کمتر در مرحله تقسیم سلولی شدند. حذف برگ ها در طول دوره تقسیم سلولی در میوه ها و بافت چوبی تاثیری روی وضعیت کربوهیدرات ها نداشت، هرچند که اولین موج ریزش که معمولا در این مرحله رخ می دهد افزای یافت. با شروع مرحله بزرگ شدن سلول ها ، قند های محلول در میوه ها کاهش یافت و میزان ساکارز و نشاسته در بافتت های چوبی گیاهان بدون برگ در کمترین مقدار بود. در این گیاهان علاوه بر اینکه رشد میوه متوقف یا به تاخیر افتاده بود، ریزش میوه نیز در این مرحله افزایش یافت. بر اسا این نتایج مشخص شد که میوه های در حال نمو در طول دوره تقسیم سلولی به عنوان مصرف کننده بوده ، در حالیکه در مرحله بزرگ شدن سلول ها نقش منبع دخیره را داشتند.

رابطه اکسین و رشد میوه در مرکبات

کاربرد اکسین در طول دوره تقسیم سلولی تخمدان که از زمان گلدهی تا پس از پایان ریزش جودرو توسعه می یابد، رشد میوه و اندازه نهایی آن را افزایش می  دهد. زمانی که اکسین در طول ریزش میوه چه ها به کار رود ، بخش اعظم معنی دار آن مربوط به تولید اتیلن تحریک شده توسط اکسین است که خود ی عامل ریزش و تنک زا است. وقتی اکسین کمی بعد از شکوفایی یا در پایان ریزش جودرو بکار رود، اثر آن بیشتر از طریق افزایش در قدرت سینک میوه چه های در حال نمو، اعمال می شود. زمان وقوع این واکنش در هر دو تاریخ مشابه است. با گذر از مرحله کندی سرعت رشد( ممکن است کمتر از دو هفته باشد) میزان رشد میوه چه ها در درختان تیمار شده با اکسین بیشتر از درختانی باشد که تا مرحله بلوغ تیمار نشده بودند.

نحوه تاثیر اکسین روی توسعه میوه چه و میزان رشد آن به طور دقیق مشخص نیست. در برخی موارد که واکنش گیاه به کاربرد زود هنگام ( زمان گلدهی) و دیر هنگام ( در پایان جودرو) اکسین با هم مقایسه شدند، مشخص گردید که اثر آن روی میزان میوه نشینی و اندازه میوه مشابه است. تکرار کاربرد اکسین، ارجحیت و برتری نسبت به یکبار مصرف آن نداشت. در زمان گلدهی و حدود 12-10 هفته قبل از شروع تشکیل آبدانک در آبدان ها، استفاده از اکسین ها دارای نتایج روشن تر ی بود. بر اسا این اطلاعات مشخص شد مه تاثیر اکسین روی رشد آبدان ها منحصرا در جهت بزرگ شدن سلول ها نیست. ثابت شده است که کاربرد دیر هنگام اکسین تقسیم سلولی را در هر دو بخش پریکارپ میوه چه ها و آبدان های کشت شده بر روی محیط کشت افزایش می دهد. جهت اطمینان از چنین نتایج، نیاز به آزمایش بیشتری است. آبدان ها نیز شکلی بسیار غیر مظم داشته بنابر این محاسبه ساخت سلول ها دشوار است. هر چند افزایش در ساخت آبدانک ، درنتیجه افزایش رشد میوه است. اما با حذف حدود 50 درصد از بافت آوند آبکش دم میوه ، هیچ اثری روی افزایش رشد میوه چه مشاهده نشد. کاربرد اکسین در زمان گلدهی و تنک کردن گلها نیز باعث افزایش رشد میوه و ایجاد رقابت بین سینکی در میوه چه ها می شود. با کاربرد در زمان جودرو تنک کردن در اثر تولید اتیلن توسط اکسین رخ می دهد. برخلاف کاربرد اکسین در زمان گلدهی که اندازه میوه را افزایش می دهد ، استفاده از جیبرلین رشد اولیه میوه چه را افزایش داده و منجر به کاهش اندازه میوه می شود.

در تحقیقی درختان انشو پیوند شده روی پایه نارنج در پایان ریزش فیزیولوژیکی میوه ( ریزش میوه های جوان با قطر 2-5/0 سانتی متر در خرداد) با اکسین های تو، فور-دی ( غلظت های 0، 10 ، 30 و 60 میلی گرم در لیتر) و اسید نفتالین استیک (0، 300، 400 و 500 میلی گرم در لیتر) محلول پاشی شدند. مصرف NAA به میزان 400 میلی گرم در لیتر ، قطر و وزن میوه و کاربرد تو، فور-دی با غلظت 30 میلی گرم در لیتر، وزن میوه را به طور معنی داری نسبت به شاهد افزایش دادند.  کاربرد اکسین با هدف افزایش کیفیت میوه باید بعد از ریزش فیزیولوژیکی میوه باشد.محلول پاشی زود هنگام منجر به تنک نامطلوب میوه شده و دیر هنگام نیز منجر به حساسیت کم میوه های جوان به اکسین می شود. با هدف افزایش اندازه میوه نارنگی محلی جهرم محلول پاشی با غلظت های 0، 4، 8 و 12 میلی گرم در لیتر انجام شد . تیمار 12 میلی گرم در لیتر ، بیشترین میزان محصول و تولید بزرگترین میوه را نمود.

برخی از اکسین های مصنوعی چون تو، فور- دی اثر افزایشی روی اندازه میوه کلمانتین، ساتسوما چندین رقم پرتقال ، گریچ فروت ماش و لمون ها داشتند. کاربرد زود هنگام آن اندازه بازار پسندی میوه را افزایش داد اما عملکرد کاهش یافت. در گریپ فروت مارش کاربرد 100 میلی گرم در لیتر تو، فور-دی باعث تنک میوه ها نشد لیکن میزان افزایش در اندازه میوه مشابه با غلظت 50 میلی گرم در لیتر بود. در این آزمایش ها همچنین مشخص شد که کاربرد اکسین ها با هدف افزایش اندازه میوه باید در پایان ریزش جودرو باشد.

تنک میوه در مرکبات

برخلاف سیب و هلو که تنک میوه هر سال در دستیابی به بهترین اندازه میوه موثر است، میوه های مرکبات به دلیل عدم اجبار برای برداشت در یک زمان نیاز به تنک ندارند. بنابراین می توانند روی درخت مانده و به تدریج با رسیدن به بهترین کیفیت برداشت شوند. نارنگی ها نیاز به تنگ کردن و هرس منظم دارند تا بدین وسیله از سال آوری آنها جلوگیری شود. مسلما پر محصولی در یک سال منجر به کم باردهی یا نبود بار دهی در سال بعد خواهد شد. تکرار این وضعیت، سلامت گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد و دوباره جوان سازی درختانی که به چنین حالتی مبتلا شده اند، دشوار  خواهد بود. چنانچه محصول درخت سنگین و بالا باشد، تنک کردن موجب اندازه مناسب و رسیدن رضایت بخش میوه های باقی مانده می شود.

حذف بخشی از میوه چه های در حال نمو، سبب تهیه مواد فتوسنتزی قابل دسترس بیشتری برای میوه چه های باقیمانده روی درخت شده و اندازه آنها را افزایش می دهد. جهت دستیابی به میوه هایی با اندازه بزرگ و مطلوب ، کاهش در تعداد میوه ضروری به نظر می رسد. ممکن است عملکرد بدینوسیله کاهش یابد اما سود حاصل از افزایش کیفیت تجاری میوه جبران این هزینه را خواهد کرد. تنک میوه هم چنین جهت کاهش اثر تناوب باردهی نیز استفاده می شود. این پدیده ممکن است در اثر شرایط نامطلوب آب و هوایی ایجاد شود، لیکن در برخی از نارنگی ها تولید محصول سنگین و کوچک در یک سال ، عدم گلدهی و عملکرد را در سال بعد به همراه دارد. تنک میوه ها در سال آور باعث افزایش اندازه میوه ، ارزش محصول و تحریک گلدهی در سال دیگر می شود.

تنک دستی(Hand thining) در مرکبات

بهترین روش تنک کردن روش دستی بوده لیکن هزینه کارگری آن بالاست. با هدف حصول عملکرد اقتصادی بالا در برخی ارقام با ارزش مانند نارنگی های ماندرین ، از این روش تنک کردن استفاده می شود. برخی باغداران حاضر به پرداخت این هزینه اضافی بوده چون در ازاء این هزینه ، ارزش میوه هایی که به بازار عرضه می شود قابل ملاحظه است. در آزمایشی مشخص شد که تنک دستی باعث افزایش سود خالص 40-20 درصدی شذ ان عمل وقتی میوه ها به قطر 40-30 میلی متر رسیدند انجام گرفت، در تنک دستی معمولا میوه های کوچک ، داغ زده(Scarred)  ، لکه دار (Blemish)و بد شکل (Deform)حذف می شوند. میوه های خوشه ای را بررسی و ارزیابی نموده و فقط خوشه های دوتایی حذف نمی شوند. بدین منظور ظرفیت شاخه جهت نحمل میوه و هم چنین تعداد میوه اطراف شاخه بررسی می شود. چنانچه میوه های دوتایی یا سه تایی به اندازه کافی بزرگ بوده و در اطراف آنها میوه ای وجود نداشته باشد اقدام به حذف این خوشه ها نموده تا در سراسر شاخه میوه ها توزیع یکنواختی داشته بتشند.

تنک شیمیایی(Chemical thining)در مرکبات

زمان محلول پاشی اهمیت داشته و معمولا در اواخر ریزش طبیعی میوه وقتی که میوه ها بطور متوسط 12.5 میلی متر قطر دارند، انجام می شود. بدین منظور قبلا اقدام به اندازه گیری میوه (حداقل 50 میوه و دو بار در هفته) و زیر نظر داشتن ریزش جهت تعیین زمان دقیق پایان ریزش طبیع یمی شود. درجه حرارت هوا در زمان محلول پاشی باید بین 36-18 درجه سانتی گراد باشدو حداقل 3-2 روز بعد از آن، این شرایط پایدار باشد. در تحقیقی در سال 2001 روی پرتقال های واشنگن ناول با مصرف اترل(Etherl)  20 درصد میوه ها ریزش نمود و در مقابل بار دهی خالص 25-15 درصد افزایش یافت. چنانچه ماده موثره محلول از حد مطلوب یشتر باشد، باعث ریزش برگ (Leaf drop) و ریزش میوه (Friut drop) می شود.

کاربرد اتفن با غلظت 150 تا 500 پی پی ام در طی دور ریزش جودرو نقش موثری در عمل تنک نارنگی های سال آور داشت. اثر تنک کنندگی اتفن نسبت به NAA متفاوت است. مثلا گاهی باعث از دست دهی قابل توجه برگ ها می شود. تاثیر اکسین هایی چون 2,4-D و 2,4,5-T نیز یکسان نبوده و در غلظت های نسبتا بالا (50-20 پی پی ام) ، گاهی به عمل تنک کردن شدت بخشیده و یا اینکه اثر سمی خواهد داشت. تا اواخر دهه هشتاد، کاربرد اسید نفتالین استیک با هدف تنک کردن کاربرد گسترده ای داشت. معمولا NAA با غلظت 300-200 پی پی ام ، 30-20 روز بعد از مرحله تمام گل و قبل از پایان ریزش جودرو استفاده می شود.

جدول- اثر NAA روی تنک کردن میوه، اندازه و میزان عملکرد نارنگی ساتسوما (اعداد داخل پرانتز درصد نسبت به مقدار شاهد است.)

سن درخت ، میزان میوه دهی و دما روی میزان تنک کردن تاثیر دارد. در  شرایط دمایی بالای 30 درجه سانتی گراد تنک، شدید تر انجام می شود و در نتیجه کاهش رقابت بین میوه ها و تمرکز اثر هورمون ها روی میوه چه های باقیمانده افزایش می دهد.